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+++ INFORMATION - Gravitationsbiologie +++

Gravitationsbiologie  [ Seite 2 ]

Ist die Schwerkraft ein adäquater Reiz für Pflanzen - gibt es biologische, pflanzliche Gravisensoren?



Nachdem was wir soeben erfahren haben, müssen Pflanzen also Sensoren für Schwerkraft besitzen. Pflanzen reagieren aber auch auf Licht, Verwundung, Berührung, chemische Stoffe und viele andere Reize. Sie haben demnach auch die entsprechenden Sinne, genauer gesagt Rezeptoren, für diese Reize aus der Umwelt. Im Gegensatz zu Tieren sind bei Pflanzen allerdings keine komplexen Organe an der Reizwahrnehmung beteiligt, sondern es sind immer Leistungen einzelner und weniger spezialisierter Zellen. Bei Reizung ihrer spezifischen Rezeptoren kommt es über komplexe Signalkaskaden zu einer Zellantwort, einer Protein- oder Genaktivierung oder aber zur Ausbildung eines physiologischen Signals, das zu anderen, reagierenden Targetzellen weitergeleitet wird.





In der Regel denken wir bei Reizbarkeit von Pflanzen eher an die spektakuläre Fangbewegung der Venusfliegenfalle oder an die Mimose, die bei Erschütterung schlagartig die Blätter senkt (Thigmonastie).Vielleicht fällt uns auch noch die Pflanze auf dem Fensterbrett ein, die sehr zügig ihr Blätter oder Blüten zum Licht hin dreht (Phototropismus).Viel weniger bewußt ist uns aber das, was uns tagtäglich vor Augen ist, nämlich die äußerst präzise Ausrichtung der Pflanzen nach dem Schwerkraftvektor. Diese Bäume vollbringen eine enorme architektonische und statische Meisterleistung, um ihren Stamm, Äste, Blätter, aber auch die Wurzeln optimal im Schwerefeld auszurichten.




Mehr ins Auge fällt vielleicht schon eher ein Baum, dessen Stamm durch Sturm oder Schnee umgedrückt worden war, und der es mit Hilfe der gravitropen Mechanismen, über die Ausbildung von speziellem Druck- oder Zugholz, geschaft hat, seine Krone wieder in die ursprüngliche Wachstumsrichtung zu bringen. Wir finden solche gravitropen Orientierungsmechanismen von den Bäumen angefangen bis hin zu kleinen Einzelzellen, wie dem wurzelähnlichen Rhizoid der Armleuchteralge Chara, auf das wir noch zurückkommen werden. Das Weidenröschen (Epilobium) zeigt eine dynamische, zeitlich sich ändernde Schwerkraft-Orientierung. Die Knospen zeigen nach unten (positiv gravitrop), die Blüte steht seitlich ab (plagiotrop oder diagravitrop). Die Früchte orientieren sich negativ gravitrop.




Der Sinn oder besser der Zweck solcher Phänomene bleibt uns häufig verborgen. Der Zweck der gravitropen Reaktion der Wurzeln und Sprosse wird uns dagegen sofort einleuchten. Zu Beginn der Keimung ist der Keimling noch orientierungslos. Aber sehr schnell wird er dann gravi-kompetent; d.h. die Keimwurzel wächst positiv gravitrop nach unten (in Richtung des Schwerkraftvektors), um Wasser und Nährstoffe aufzunehmen, während der Sproß negativ gravitrop nach oben zum Licht hin wächst, um durch Photosynthese Energie zu gewinnen und Aufbau- und Reservestoffe zu bilden, die letztlich Grundlage für alles tierische und auch menschliche Leben auf der Erde darstellen. Die Abbildung zeigt: egal wie man den gekeimten Samen orientiert, Sproß und Wurzel korrigieren ihre Wachstumsrichtung durch die gravitrope Reaktion sehr schnell, dessen ungeheure Bedeutung für das Leben auf der Erde hier nur angedeutet werden kann.

WO ist der GRAVISENSOR lokalisiert ?



Wir stehen mit der Gravitationsbiologie in einer sehr beeindruckenden Tradition, denn es war Charles Darwin der, fasziniert vom Schweresinn der Pflanzen, als erster die winzige Wurzelhaube an der äußersten Wurzelspitze entfernte. Er entdeckte, daß die Wurzel ohne Wurzelhaube zwar weiterwuchs, die gravitrope Krümmung jedoch ausblieb. Er entdeckte auch, daß der Bereich der Reizantwort, also der Krümmung, die viel weiter oben in der Wurzel, in der Streckungszone, lokalisiert ist, deutlich getrennt ist vom Ort der Reizwahrnehmung (Reiz-Perzeption). Und diese Trennung muß folglich durch eine Signalleitung, Transmission genannt, überbrückt werden. Was ist aber das Besondere an diesen schwerkraft-wahrnehmenden Zellen, die man als Statocyten bezeichnet?




Die Statocyten in der Wurzelhaube und der Stärkescheide des Sproßes enthalten sedimentierbare Partikel, bei denen es sich um stärkehaltige Amyloplasten handelt. Das eigenlich Besondere ist aber nicht das Vorhandensein dieser Amyloplasten - die kommen auch in anderen Geweben vor - es ist vielmehr die Tatsache, daß diese speziellen Zellen den stärkereichen Amyloplasten ermöglichen, entlang des Schwerkraftvektors zu sedimentieren. Die Amyloplasten werden daher als Statolithen, als Schwerekörperchen, bezeichnet. Eine Sedimentation von Zellorganellen kommt bei anderen Zelltypen nicht vor. Nach Auslenkung aus der Vertikalen weisen die Statolithen durch ihre Sedimentation der Zelle die Richtung des Schwerevektors. Nemec und Haberlandt formulierten im Jahr 1900 nach dieser Entdeckung unabhängig voneinander die Stärke-Statolithen-Theorie. Danach nimmt die Zelle die Verlagerung der Statolithen wahr, und wandelt den Reiz in ein zelleigenes, physiologisches Signal um, das zu den Targetzellen, also den reagierenden Zellen geleitet wird, die weiter oben in der Wurzel, in der apikalen Elongationszone, lokalisiert sind. Die Natur dieses Signals, ob elektrischer oder irgendwie anders gearteter Natur, wird heiß diskutiert, ist aber noch recht unklar. Diese Statocyten sind erstaunlich empfindlich. Von Mitarbeitern aus der Arbeitsgruppe von Prof. Sievers wurde mit Hilfe von Klinostatenexperimenten festgestellt, daß schon Reizungen im Sekundenbereich und geringste Verlagerungen von wenigen Nanometern wahrgenommen werden. Einen kleinen Knacks bekam die Stärke-Statolithen-Theorie allerdings, als John Kiss und seine Mitarbeiter Arabidopsis-Mutanten untersuchten, die völlig stärkefreie Amyloplasten enthielten. Interessanterweise reagieren nämlich auch diese Keimwurzeln nach Auslenkung aus der Horizontalen noch mit einer geringen Krümmung. Die Frage drängt sich auf: Sind es wirklich die Statolithen, die durch Verlagerung die gravitrope Reaktion induzieren, oder sind es vielleicht doch ganz andere Zellstrukturen?




Recht eindeutige Hinweise auf die Statolithenfunktion der Amyloplasten wurden durch sehr elegante Experimente von Hasenstein und Kuznetzov (1996) erbracht. Sie konstruierten einen speziellen keilförmigen Magneten, dessen Magnetfeldlinien ausschließlich die diamagnetischen stärkehaltigen Amyloplasten abstoßen, während alle anderen Zellbestandteile unbeeinflußt bleiben. In Abb. 21 ist die Wirkung des Magneten an langsam absinkenden Stärkekörnern in einer Kapillare deutlich gezeigt.




Bei Wurzeln angewendet, wurde gezeigt, daß allein die Verlagerung der Statolithen ein adäquater Reiz für den Perzeptionsmechanismus darstellt und zu einer Krümmungsantwort führt. Die Abb. zeigt, daß der Magnet die Statolithen in ähnlicher Weise zu einer Flanke hin verlagert, wie das auch durch die Schwerkraft vermittelt in Horizontallage geschieht. Wie funktionieren die Gravisensoren? Durch welche Mechanismen wird die Verlagerung der Statolithen von der Zelle wahrgenommen - perzipiert?




Ein Gedankenmodell, das von Sievers et al. (1991) diskutiert wurde, weist den Aktinfilamenten eine entscheidende Rolle bei der Perzeption des Schwerereizes zu. Aktin ist ein ubiquitäres Cytoskelettprotein und ist zusammen mit Myosin, einem Motorprotein, Hauptbestandteil unserer Muskeln. Das Aktin-Cytoskelett hat vielfältige Funktionen in allen tierischen und pfl. Zellen. Wenn diese Aktinfilamente nun einerseits mit den Statolithenmembranen interagieren und andererseits an Membranen verankert sind, könnten sie durch Verlagerung der Statolithen einseitig Zug auf spezielle Membranproteine ausüben und so den Reiz möglicherweise sogar amplifizieren, verstärken. Es könnten zugempfindliche Ionenkanäle geöffnet werden und beispielsweise Calcium-Ionen einströmen. Dies wiederum könnte die Aktivierung bestimmter Proteine oder, noch direkter, die Ausbildung eines Signals zur Folge haben, das an die reagierenden Zellen weitergeleitet wird. Das alles ist jedoch noch Hypothese und wartet noch auf konkrete Bestätigung durch überzeugende Experimente. Wegen zahlreicher Schwierigkeiten, den Mechanismus der Schwerkraftwahrnehmung in den komplex organisierten, höheren Pflanzen zu studieren, liegt es nahe, sich möglichst einfache Modellsysteme zu suchen, an denen sich die Mechanismen der gravitropen Orientierung leichter studieren lassen.

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© Institut für Molekulare Physiologie und Biotechnologie der Pflanzen IMBIO, AG Gravitationbiologie  ( © Fabian A. Paul )